免疫学的发展简史
18 世纪至 20 世纪中叶为经典免疫学时期。这一时期，人们对免疫功能的认识由人体现象的观察进入了科学实验时期。在此期间取得的重要成果包括：牛痘苗的发明牛痘苗的发明是继人痘苗之后免疫学的一个重要发展，是由英国医生 Jenner 在观察到患过牛痘的挤奶女工，不再患天花的事实后，通过长期研究的科学成果。该疫苗给人体接种后，只引起局部反应，并不造成严重损害，但能有效地预防天花。它不仅弥补了人痘苗的不足，而且可在实验室大量生产。因此很快地代替了人痘苗，被医学界所接受。减毒活疫苗的发明19 世纪末，随着微生物学的发展，法国免疫学家巴斯德（Pasteur）和德国细菌学家郭霍（Koch）在创立了细菌分离培养技术的基础上，通过系统地科学研究，利用物理、化学，以及生物学方法获得了减毒菌苗，并用于疾病的预防和治疗。Pasteur 以高温培养法制备了炭疽疫苗，用狂犬病毒在兔体内经连续传代制备了狂犬病疫苗。这些减毒疫苗的发明不但为实验免疫学打下了基础，也为疫苗的发展开辟了新局面。抗体的发现1890 年德国学者 Behring （贝苓）和日本学者北里用白喉外毒素免疫动物时发现，在被免疫的动物血清中有一种能中和外毒素的物质，称为抗毒素。将此免疫血清被动转移给正常动物，使后者获得了中和外毒素的能力。同年 Behring 又与 Kitasato 将白喉抗毒素正式用于白喉的治疗，开创了人工被动免疫疗法之先河。为此， Behring 于 1901 年获得诺贝尔医学和生理学奖。后来，人们相继发现了凝集素、沉淀素等能与细菌或细胞特异性反应的物质，统称为抗体；而将能引起抗体产生的物质称为抗原，从而确立了抗原和抗体的概念。补体的发现1894 年， Pfeiffer 发现了免疫溶菌现象。他将霍乱弧菌注射到已被该菌免疫的豚鼠腹腔内，发现新注入的霍乱弧菌迅速溶解。此外，取细菌免疫血清与相应细菌注入正常豚鼠腹腔也可得到同样结果。Bordet 将新鲜免疫血清加热 30 分钟后，再加入相应细菌，发现只出现凝集，丧失了溶菌能力。据此认为，免疫血清中可能存在两种与溶菌有关的物质，一种是对热稳定的物质即抗体，其能与相应细菌或细胞特异性结合，引起凝集；另一种是对热不稳定的物质，称之为补体，它是正常血清中的成分，无特异性，但具有协助抗体溶解细菌或细胞的作用。血清学方法的建立根据抗原和抗体特异性结合的特点，在抗毒素发现以后的 10 年中，建立了许多体外检测抗原、抗体的血清学方法如凝集反应、沉淀反应、补体结合反应等，为传染病的诊断和流行病学调查提供了新的重要手段。免疫化学的研究在抗原和抗体概念确立后，人们对其理化性质、抗原与抗体特异性结合的化学基础等问题产生了兴趣。20 世纪初， Landsteiner 等应用偶氮蛋白的人工结合抗原，即以芳香族有机化学分子偶联到蛋白质分子上形成的抗原，研究抗原抗体反应特异性的物质基础，从中认识到，抗原特异性实际上是由一些小分子的结构及构象决定的，进而提出了关于抗原抗体反应的格子学说，从理论上解释了血清学反应现象。20 世纪 30 年代， Tiselies 和 Kabot 建立了血清电泳技术，证明抗体是丙种球蛋白，并利用分离、纯化抗体的方法对抗体分子的结构与功能进行研究。Grubar 等人建立了免疫电泳技术，发现了抗体分子的不均一性的本质，从而使抗体分子与结构研究取得了重大进展。抗体生成理论的提出1897 年， Ehrlich 提出关于抗体产生的学说，即侧链学说。他认为抗毒素分子存在于细胞表面，当外毒素进入机体与其结合后，可刺激细胞产生更多的抗毒素分子，由细胞表面脱落入血。该学说当时未被免疫学界接受。20 世纪 30 年代 Haurowitz 和 Pauling 等先后提出抗体生成的直接模板学说和间接模板学说，他们均认为抗原决定了抗体的特异结构，否认抗体产生细胞的膜上具有识别抗原受体。这种只片面强调抗原对机体免疫反应的作用，忽视机体免疫系统对抗原识别的本质的理论，违背了免疫反应的基本规律，阻碍了抗体生成研究的过程。直到细胞系选择学说提出后，才使免疫学有了新的进展。对机体保护性免疫机制的探讨19 世纪末，对机体保护性免疫机制的探讨引起人们的关注，在此期间形成两大学派。一为以 Metchnikoff 为代表的细胞免疫学派，该学派认为抗感染免疫是由体内的吞噬细胞所决定；一为以 Ehrlich 为代表的体液免疫学派，该学派认为血清中的抗体是抗感染免疫的主要因素。它们各持己见，争论不休，但每一学派都仅仅反应了复杂免疫机制的不同侧面，存在一定的片面性。直至 1903 年， Wright 和 Douglas 在研究吞噬现象时，发现血清和其它体液中存在一种物质（调理素），能大大增强吞噬作用，从而初步将两大学派统一起来，使人们开始认识到机体的免疫机制包括两个方面：体液免疫和细胞免疫。 20 世纪中叶至该世纪 60 年代期间，为近代免疫学时期。这一时期人们冲破了抗感染免疫模板学说的束缚，对生物体的免疫反应性有了比较全面的认识，使免疫学开始研究生物问题，出现了全新的免疫学理论。因此，这一期实际上是免疫生物学时期。在此期间获得的主要成就包括：一、迟发型超敏反应的发现Koch 在用结核杆菌给患者皮下注射，试图进行免疫治疗时发现，在注射局部出现组织坏死现象，称为 Koch 现象。该现象具有特异性。Chase 等对 Koch 现象进一步深入研究，他们以致敏豚鼠血清转移给正常动物，未能引起结核菌素反应；而用其淋巴细胞转移则引起了阳性反应。从而证明了结核菌素反应不是由抗体，而是由致敏淋巴细胞引起，机体的免疫性不仅仅只有体液免疫，也可形成细胞免疫。二、免疫耐受的发现1945 年， Owen 发现异卵双生的两头小牛体内有两种血型红细胞共存，称其为血型细胞相嵌现象。由于不同血型细胞天然存在于同一机体内不引起免疫应答故又称为天然耐受。此后， Medawar 等在新生期小鼠体内成功地进行了人工诱导异己抗原耐受实验，揭示了体内处于发育阶段的免疫细胞无论接触自身抗原还是异己抗原，均可导致对相应抗原的耐受。三、细胞系选择学说的提出1958 年，澳大利亚免疫学家 Burnet 在 Ehrlich 侧链学说影响下，提出细胞系选择学说。该学说阐明了抗体产生的机制，并对诸如抗原识别、免疫记忆及自身耐受与自身免疫等许多重要免疫生物学现象作了解释，大大促进了现代免疫学的发展。该学说基本观点为① 认为机体内存在识别不同抗原的多种细胞系，每一细胞系的细胞表面表达识别相应抗原的同一受体；② 抗原进入机体后，选择性地与具有相应受体细胞系的细胞作用，使之活化、增殖、分化成效应细胞或记忆细胞；③ 胚胎期针对自身抗原的免疫细胞与自身抗原接触后可被破坏、排除或处于抑制状态；④ 免疫细胞可突变形成与自身抗原反应的细胞系，导致自身免疫病。四、免疫学技术的发展在此期间，免疫学技术也得到快速发展，建立了间接凝集反应和免疫标记技术，进一步促进了免疫学基础理论的研究和应用。 现代免疫学时期指 20 世纪 60 年代至今的时期。在这一时期，确认了淋巴细胞系在免疫反应中的地位，阐明了免疫球蛋白的分子结构与功能，对免疫系统特别是细胞因子、粘附分子等进行了大量研究，并从分子水平对免疫球蛋白的多样性、类别转化等进行了有益的探讨，在许多方面取得了突破性成就。一、免疫系统的研究1957 年 Click 发现摘除鸡法氏囊，可引起抗体产生缺陷。认为法氏囊是抗体产生细胞存在的主要场所，并将产生抗体的细胞称为 B 细胞。Miller 和 Good 通过在哺乳类动物体内进行早期胸腺摘除，导致细胞免疫缺陷和抗体产生严重下降，证明了存在于胸腺的免疫细胞主要执行细胞免疫，称之为 T 细胞。1969 年 Claman 和 Mitchell 等提出了 T 细胞亚群的概念。此后，人们进一步证实了经胸腺和法氏囊分化、成熟的 T 、 B 淋巴细胞在外周淋巴组织的分布，以及 T 、 B 细胞在抗体产生中的协同作用，从而建立了免疫系统的组织学和细胞学基础。二、抗体结构与功能的研究20 世纪 60 年代， Porter 用木瓜蛋白酶水解抗体，获得了抗体活性片段（Fab）和可结晶片段（Fc）。用化学还原法证明抗体是由多肽链组成，并以抗原分析法证明了抗体分子的不均一性。此后，人们统一了抗体球蛋白名称，并建立了免疫球蛋白的分类。三、免疫网络学说的提出1972 年， Jerne 提出免疫网络学说。该学说认为：抗体和淋巴细胞表面的抗原受体存在独特性，在抗原进入前，抗体处于相对稳定状态，当抗原进入机体后，使这种平衡被打破，导致特异性抗体产生，当后者达到一定量时，可引起抗独特型抗体产生。由此可见，在同一机体内一组抗体的独特型决定基可被另一组抗独特型抗体分子识别；而一组淋巴细胞表面的抗原受体可被另一组淋巴细胞表面抗独特型表面受体所识别，这样在淋巴细胞和抗体之间就形成了独特型 - 抗独特型免疫网络。网络学说探讨了免疫调节机制，提出由抗原刺激引起的免疫应答不是无休止地进行，而是受独特型抗体的制约，籍以维持机体的生理稳定和平衡。四、抗体多样性研究早在 20 世纪 60 年代 Dreyer 和 Benner 等曾提出一种假设，认为编码免疫球蛋白（Ig）肽链的基因是由两种基因组成。在胚胎期，它们彼此分隔存在，在 B 细胞分化、发育过程中重排和拼接在一起。日本学者利根川进等应用分子杂交技术克隆出编码 Ig 分子 V 区和 C 区基因，并应用 cDNA 克隆探针证明了 B 细胞在分化发育过程中编码 Ig 的基因结构，进而阐明了抗原结合部位多样性的遗传控制。五、细胞因子与免疫细胞膜分子研究细胞因子和免疫细胞膜分子研究是近 20 年来免疫学研究的热点。最初人们从细胞培养液中提取细胞因子进行功能和结构的研究，相继发现了白细胞介素(IL) 、干扰素(IFN) 、肿瘤坏死因子(TNF) 、集落刺激因子(CSF) 等细胞因子，对其生物学功能、作用特点有了进一步的了解。在此基础上，通过基因工程技术，可大批量生产细胞因子，促进了细胞因子在临床治疗和实验研究中的应用。免疫细胞膜分子种类很多，主要包括 T 、 B 细胞抗原识别受体（TCR / BCR）、主要组织相容性抗原、白细胞分化抗原(CD) 、促分裂素受体、细胞因子受体、免疫球蛋白受体，以及其它受体和分子。20 世纪初，人们发现在不同种属或同种不同个体间进行正常组织或肿瘤移植时出现的排斥反应是由细胞表面主要组织相容性分子（MHC Ⅰ/Ⅱ类分子）决定的。此后，人们又注意到 T 细胞识别抗原时，存在 MHC 的限制性即 T 细胞抗原受体 (TCR) 在识别异己抗原时，同时识别自身 MHC 分子。人们对白细胞分化抗原 (CD) 的大量研究，揭示了 T 细胞亚群的功能、细胞激活途经和膜信号的转导及细胞分化过程中的调控等机制。此外，在研究细胞毒性T 细胞（CTL）杀伤作用时，发现 CTL 表达的 FasL 可与靶细胞表达的 Fas 结合，引起靶细胞内半胱天冬蛋白酶（caspsase）级联活化，裂解 DNA ，导致靶细胞死亡称为细胞程序性死亡（PCD）或细胞凋亡（apoptosis）。六、应用免疫学的发展1975 年 Kohler 和 Milstein 首创杂交瘤技术。他们将小鼠骨髓瘤细胞和经绵羊红细胞（SRBC）致敏的 B 细胞在体外进行融合形成杂交瘤（hybridoma）。这种杂交瘤细胞既保持了骨髓瘤细胞大量无限制生长繁殖的特性，又具有合成和分泌抗体的能力。应用该技术可产生均一的、只针对单一抗原决定基的抗体，称为单克隆抗体（McAb）。McAb 具有纯度高、特异性强、可大量生产等优点，已被广泛应用于血清学诊断、免疫细胞及其它组织细胞表面分子的检测，并通过与核素、各种毒素或药物化学偶联进行肿瘤导向治疗研究。将分子生物学技术应用于免疫学研究也是一项突破性成就。利用分子杂交技术和分子遗传学理论制备的基因工程抗体如完全人源化抗体、单链抗体及双特异性抗体等较 McAb 更具优越性。20 世纪 80 年代，分子杂交技术就被用于研究免疫球蛋白分子、 T 细胞受体分子、补体、细胞因子，以及 MHC 分子等的基因结构、功能及其表达机制。20 世纪 80 年代出现的聚合酶链反应（PCR）是一种体外核酸扩增技术。应用该技术制备重组疫苗、 DNA 疫苗及转基因植物疫苗，为免疫预防开辟了崭新的前景。而利用基因工程制备重组细胞因子的广泛开展，已取得了较大的经济效益和社会效益。
酒石酸晶体是什么物质
为什么有*C原子就可能具有旋光性 这是因为:
(1)一个*C就有两种不同的构型:
(2)二者的关系:互为镜象(实物与镜象关系,或者说左,右手关系).二者无论如何也不能完全重叠.
与镜象不能重叠的分子,称为手性分子.
分子的构造相同,但构型不同,形成实物与镜象的两种分子,称为对映异构体(简称:对映体).
对映体:成对存在,旋光能力相同,但旋光方向相反.
二者能量相同(分子中任何两原子的距离相同).
判断一个化合物是不是手性分子,一般可考查它是否有对称面或对称中心等对称因素.
而判断一个化合物是否有旋光性,则要看该化合物是否是手性分子.如果是手性分子,则该化合物一定有旋光性.如果是非手性分子,则没有旋光性.所以化合物分子的手性是产生旋光性的充分和必要的条件.
2,对称因素:
(1). 对称面
把分子分成互为实物和镜像关系两半的假想平面,称为对称面.
(2). 对称中心
分子中任意原子或原子团与P点连线的延长线上等距离处,仍是相同的原子或原子团时,P点就称为对称中心.
(3). 对称轴
以设想直线为轴旋转360./ n,得到与原分子相同的分子,该直线称为n重对称轴(又称n阶对称轴).
(4). 交替对称轴(旋转反映轴)
结论:
A.有对称面,对称中心,交替对称轴的分子均可与其镜象重叠,是非手性分子;反之,为手性分子
至于对称轴并不能作为分子是否具有手性的判据.
B.大多数非手性分子都有对称轴或对称中心,只有交替对称轴而无对称面或对称中心的化合物是少数.
∴既无对称面也没有对称中心的,一般可
判定为是手性分子.
旋光性
19世纪后半叶，化学家们发现了一种特别奇妙的同分异构现象，后来证明，这种现象在生命化学中是极其重要的。这一发现是，某些有机化合物对通过它们的光束具有一种奇异的不对称效应。
旋光性
从普通光束的一个截面可以看出，构成该光束的无数波在所有平面呈上下、左右和斜向振动。这类光称为非偏振光。但是，当光束通过透明物质的晶体（如冰洲石）时，就会发生折射，使出射光变成偏振光。这仿佛是该晶体的原子点阵只允许某些波动面通过（就像栅栏
只允许行人侧身挤过，但却不能让人大摇大摆地正面穿过一样）。有些装置，如苏格兰物理学家尼科耳于1829年发明的尼科耳棱镜，只允许光在一个平面通过。目前，这种棱镜在大多数场合已由其他材料，如偏振片（一组镶在硝化纤维中的、晶轴平行排列的硫酸奎宁与碘的复合物晶体）所代替。第一个偏振片是兰德于1932年制作的。
正如法国物理学家马吕于1808年所首先发现的那样，反射光往往是部分平面偏振光（他利用牛顿关于光粒子极点的论点——这一点牛顿错了，但这个名字却沿用至今——创立了偏振这一术语）。因此，配戴偏振片太阳镜，可以使从建筑物和汽车窗玻璃甚至从公路路面反射到眼睛的强烈阳光减弱到柔和的程度。
光波正常情况下在所有平面振动（上图）。尼科耳棱镜（下图）只允许在一个平面内振动的光通过其余的光都被反射掉。因此，透射光为平面偏振光
1815年，法国物理学家毕奥发现，当平面偏振光通过石英晶体时，偏振面会转动。也就是说，光以波浪形进入一个平面，而以波浪形从另一个平面射出。具有这种作用的物质就叫做旋光性物质。有些石英晶体能使振动平面按顺时针方向转动（右旋），而有些石英晶体能使
其按逆时针方向转动（左旋）。毕奥还发现，有些有机化合物，例如樟脑和酒石酸，也具有同样的作用。他认为，光束转动的原因，很可能是由分子中原子排列的某种不对称性造成的。但是，在以后的几十年间，这种见解依然只是一种纯理论的推测。
1844年，巴斯德（当时他只有22岁）被这个有趣的问题给迷住了。他研究了两种物质：酒石酸和外消旋酸。二者虽然具有相同的化学成分，但酒石酸能使偏振光的振动平面转动，而外消旋酸却不能。巴斯德猜想，或许能够证明，酒石酸盐的晶体是不对称的，而外消旋酸盐的晶体是对称的。出乎他的意料，通过在显微镜下观察这两组盐的晶体，他却发现二者都是不对称的。不过，外消旋酸盐晶体具有两种形式的不对称性：一半晶体与酒石酸盐晶体的形状相同，而另一半则为镜像。也就说，外消旋酸盐的晶体，有一半是左旋的，一半是右旋的。
巴斯德煞费苦心地将左旋的和右旋的外消旋酸盐晶体分开，然后分别制成溶液，并让光束通过每一种溶液。果然，与酒石酸晶体有着相同不对称性的晶体，其溶液像酒石酸盐那样使偏振光的振动面发生转动，而转动角度也相同。这些晶体就是酒石酸盐。另一组晶体的溶液则使偏振光的振动面向相反方向转动，转动角度相同。由此可见，原外消旋酸盐之所以没有显示出旋光性，是因为这两种对立的倾向互相抵消了。
接着，巴斯德又在这两种溶液中加入氢离子，使这两类外消旋酸盐再变为外消旋酸。（顺便说一句，盐是酸分子中1个或数个氢离子被钾或钠这类带正电的离子取代后生成的化合物）。他发现，这两类外消旋酸都具有旋光性，其中一类使偏振光转动的方向与酒石酸相同（因为它就是酒石酸），而另一类使偏振光转动的方向则与之相反。
以后又发现了许多对这样的镜像化合物即对映体（源于希腊语，意为“相反的形状”）。1863年，德国化学家维斯利采努斯发现，乳酸（酸牛奶中的酸）能形成这样的化合物。他进一步证明，除了对偏
振光所产生的作用不同外，这两种乳酸的其他性质完全一样。后来证实，这一点对于各种镜像化合物是普遍成立的。
到这时为止，事情都还算顺利。但是，不对称性是如何产生的呢？又是什么东西使两种分子彼此互为镜像的呢？巴斯德未能回答这些问题。提出存在分子不对称性的毕奥，尽管活到88岁的高龄，生前也未能看到他凭直觉得出的结论被证明是正确的。
直到1874年，即毕奥死后的第12年，才最后找到答案。两位年轻的化学家——一位是名叫范托夫的22岁的荷兰人，另一位是名叫勒贝尔的27岁的法国人——各自独立地提出了关于碳的价键的新理论，从而解答了镜像分子的构成问题。（自此以后，范托夫毕生从事溶液中的物质性状的研究，并证明了支配液体性状的定律类似于支配气体性状的定律。由于这项成就，他于1901年成为第一个获得诺贝尔化学奖的人。）
凯库勒把碳原子的4个价键统统画在同一个平面内，这并不一定是因为碳键确实是这样排列的，而只是因为把它们画在一张平展的纸上比较简便而已。范托夫和勒贝尔则提出了一个三维模型。在这个模型中，他们将4个价键分配在两个互相垂直的平面内，每个平面各有两个价键。描绘这一模型的最好办法，是设想4个价键中的任意3个价键作为腿支撑着碳原子，而第4个价键则指向正上方。如果假定碳原子位于正四面体（4个面都是正三角形的几何图形）的中心，那么，这4个价键就指向该正四面体的4个顶点。因此，这个模型被称之为碳原子的正四面体模型。
现在让我们把2个氢原子、1个氯原子和1个溴原子连接在这4个价键上。不论我们把哪个原子与哪个价键连接，总是得到同样的排列。读者不妨亲自动手试试看。首先，将4根牙签以适当的角度插入一块软糖（代表碳原子）中，这样就有了4个价键，然后将2颗黑橄榄（代表氢原子）、1颗绿橄榄（代表氯原子）和1颗樱桃（代表溴原子）任意插在牙签的另一端。如果你让这个结构的3条腿站立在桌面上，而上方所指的是一颗黑橄榄，那么，3条腿上的东西按顺时针方向依次是黑橄榄、绿橄榄和樱桃。现在你可以将绿橄榄和樱桃的位置交换一下，那么顺序就变为黑橄榄、樱桃和绿橄榄了。如果你想恢复到原来的顺序，你只需将这个结构翻转一下，即使原来作腿的那颗黑橄榄指向空中，而使原来指向空中的黑橄榄立于桌面。这样，3条腿的顺序就又是黑橄榄、绿橄榄和樱桃了。
换句话说，如果同碳原子的4个价键连接的4个原子（或原子团）中至少有两个是完全相同的话，那么，就只能有一种排列方式。（显然，若所连接的原子或原子团有3个或所有4个都是相同的。当然也是这种情形。）
然而，当连接在碳键上的4个原子（或原子团）都不相同时，情况就会发生变化。这时就能够有两种不同的排列方式——一个是另一个的镜像。例如，如果你在朝上的腿上插一颗樱桃，在3条立着的腿上分别插上黑橄榄、绿橄榄和洋葱片。如果你将黑橄榄和绿橄榄调换一下位置，那么按顺时针方向的顺序则依次为绿橄榄、黑橄榄和洋葱片。在这种情形下，无论怎样旋转这个结构，都不能使恢复到调换前的顺序，即黑橄榄、绿橄榄和洋葱片。可见，当碳键所连接的4个原子（或原子团）都不相同时，总是得到两种不同的、互为镜像的结构。读者不妨试试看。
范托夫和勒贝尔就这样揭开了旋光性物质不对称性的秘密。原来使光向相反方向转动的镜像物质的碳原子，其价键连接着4个不同的原子或原子团。这4个原子或原子团有两种可能的排列方式，一种使偏振光右旋，另一种使偏振光左旋。越来越多的证据有力地支持了范托夫和勒贝尔的碳原子正四面体模型。到1885年，他们的理论已得到普遍承认（这要部分归功于维斯利采努斯的热情支持）。
三维结构的概念还被应用于碳原子以外的其他原子。德国化学家迈尔成功地将这一概念应用于氮原子，而英国化学家波普则将其应用于硫、硒和锡原子。德国血统的瑞士化学家韦尔纳将其应用到更多的元素。他还于 19世纪 90年代着手创立一种坐标理论，即通过认真研究某一中心原子周围的原子和原子团的分布，来解释复杂的无机物的结构。由于这项成就，韦尔纳获得了1913年的诺贝尔化学奖。巴斯德将分离的两种外消旋酸分别命名为d酒石酸（右旋的）和l酒石酸（左旋的），并且为它们写出了镜像结构式。然而，哪一个是真正的右旋化合物，哪一个是左旋化合物，当时尚没有办进分清。
为了向化学家们提供用以区分右旋物质和左旋物质的参照物或对比标准，德国化学家E．费歇尔选择了食糖的近亲，即称之为甘油醛的简单化合物。它是当时研究得最为透彻的旋光性化合物之一。他任意地将它的一种形态规定为是左旋的，称之为L甘油醛，而将它的镜像化合物规定为是右旋的，称之为D甘油醛。
任何一种化合物，只要能用适当的化学方法证明（这是一项相当细致的工作）它具有与L甘油醛类似的结构，那么，不管它对偏振光的作用是左旋的还是右旋的，都被认为属于L系列，并在它的名称前冠以L。后来发现，过去认为是左旋形态的酒石酸原来属于D系列，而不属于L系列。现在，凡在结构上属于D系列而使光向左转动的化合物，我们就在它的名称前面冠以D（－）；同样，有些化合物则要冠以D（＋）、L（＋）和L（－）。
现在看来，潜心研究旋光性的细节具有重要意义，决不是在好奇心的驱使下所做的徒劳无益的工作。说来也巧，活机体中几乎所有的化合物都含有不对称的碳原子。而且，活机体总是只利用化合物的两种镜像形态中的一种。另外，类似的化合物一般属于同一种系列。例如，在活组织中发现的所有单糖实际上都属于D系列，而所有的氨基酸（组成蛋白质的基本单位）属于L系列。
1955年，荷兰化学家比杰沃特终于确定了什么样的结构会使偏振光左旋，什么样的结构会使偏振光右旋。人们这才知道，在左旋形态和右旋形态的命名上,E．费歇尔只不过是碰巧猜对了而已。
钨酸与酒石酸两者的酸性强弱关系,哪个更弱
钨酸一般分子式 H8W12O40 一般以仲钨酸形式存在 也有偏钨酸
酒石酸，又名二羧基丁二酸，分子式为C4H6O6的有机酸。
从分子式上就可以看出 明显是后者酸性强，因为钨酸说白了可以认为是钨的金属氧化物一样，像氧化铝有弱酸性，也有弱碱性。对于钨酸来说酸性略强于碱性，不过仍然是极弱的一种酸，而酒石酸是比他酸性强的有机酸。